Vers une théorie unifiée de la photosynthèse et de l'hydraulique des plantes

Dec 08, 2023

Nature Plants volume 8, pages 1304–1316 (2022)Citer cet article

16 000 accès

9 Citations

143 Altmétrique

Détails des métriques

Les cycles globaux du carbone et de l'eau sont régis par le couplage des échanges de CO2 et de vapeur d'eau à travers les feuilles des plantes terrestres, contrôlés par des adaptations des plantes pour équilibrer les gains de carbone et les risques hydrauliques. Nous introduisons une théorie de l'optimalité basée sur les traits qui unifie le traitement des réponses stomatiques et l'acclimatation biochimique des plantes à des environnements changeant sur plusieurs échelles de temps. Testé avec des données expérimentales de 18 espèces, notre modèle prédit avec succès le déclin simultané du taux d'assimilation du carbone, de la conductance stomatique et de la capacité photosynthétique lors d'une sécheresse progressive du sol. Il prédit également correctement les dépendances des échanges gazeux sur le déficit de pression de vapeur atmosphérique, la température et le CO2. Les prédictions du modèle sont également cohérentes avec les schémas empiriques largement observés, tels que la distribution des stratégies hydrauliques. Notre théorie unifiée ouvre de nouvelles voies pour modéliser de manière fiable les effets interactifs de l'assèchement du sol et de l'augmentation du CO2 atmosphérique sur la photosynthèse et la transpiration globales.

Le dilemme fondamental des plantes suivant la voie photosynthétique C3 est que lorsque les stomates, c'est-à-dire les minuscules "valves" à la surface des feuilles, sont ouvertes pour absorber le dioxyde de carbone (CO2) pour l'assimilation du carbone, l'eau est perdue à travers elles via la transpiration1 . Le flux de transpiration de la plante est maintenu par des potentiels hydriques négatifs (pressions d'aspiration) dans les racines, les vaisseaux de transport et les feuilles. Résister à des potentiels hydriques négatifs nécessite des tissus de tige, de feuilles et de racines adaptés ou des efforts de réparation énergivores, et des potentiels hydriques extrêmes dans le xylème peuvent entraîner une défaillance hydraulique2,3,4. Les risques de défaillance hydraulique augmentent lorsque la disponibilité en eau diminue dans la zone racinaire des plantes ou lorsque le déficit de pression de vapeur augmente à la surface de leurs feuilles. Les plantes peuvent éviter une défaillance hydraulique en fermant leurs ouvertures stomatiques en réponse à un sol sec et à des conditions atmosphériques. Cependant, la fermeture des stomates entraîne également une baisse de l'assimilation du carbone, créant un couplage étroit entre l'absorption de carbone et la perte d'eau. Au niveau de l'écosystème, ce couplage des cycles du carbone et de l'eau régit les taux de production primaire brute (PPB) et d'évapotranspiration en réponse au stress hydrique. D'une part, l'augmentation du CO2 atmosphérique et l'augmentation des précipitations améliorent l'efficacité de l'utilisation de l'eau5,6, augmentant potentiellement les taux de croissance des arbres. D'autre part, l'augmentation des déficits de pression de vapeur atmosphérique entraîne une diminution de la conductance stomatique7, et la fréquence et l'intensité croissantes des sécheresses entraînent une augmentation des taux de mortalité8. Il a été avancé qu'une augmentation persistante des taux de mortalité des arbres, associée à une augmentation saturante des taux de croissance, affecte négativement le puits de carbone des forêts tropicales9. Des prédictions précises des flux de carbone et d'eau sous stress hydrique nécessitent donc des modèles de végétation qui tiennent compte explicitement des processus hydrauliques des plantes10 pour résoudre l'effet limitant de la demande atmosphérique en eau et du stress hydrique du sol sur la photosynthèse des plantes11.

La machinerie hydraulique d'une usine impose des contraintes essentielles sur la quantité d'eau qu'elle peut transpirer et, par conséquent, sur sa conductance stomatique. Des efforts considérables ont été consacrés au développement de modèles de contrôle stomatique avec un traitement explicite de l'hydraulique des plantes (voir revues12,13). Les modèles stomatiques hydrauliquement explicites ont réussi à simuler les réponses stomatiques à court terme à l'assèchement du sol et de l'air sur des échelles de temps sous-quotidiennes et quotidiennes14,15,16,17 et sont maintenant mis en œuvre dans les modèles du système terrestre18,19,20,21. Cependant, nous ne comprenons toujours pas comment la physiologie des plantes s'acclimate au développement de la sécheresse de l'humidité du sol sur des échelles de temps quotidiennes à hebdomadaires et comment cette acclimatation à plus long terme affecte à son tour la sensibilité stomatique au stress hydrique à court terme. Une telle compréhension est particulièrement cruciale pour prédire les réponses stomatiques et biochimiques à de nouveaux environnements et pour expliquer de manière parcimonieuse les schémas largement observés liés aux stratégies hydrauliques des plantes (Encadré 1).

Le modèle d'optimisation stomatique classique22 stipule que les plantes ajustent leur conductance stomatique pour maximiser l'assimilation totale du carbone pour une quantité fixe de perte d'eau, en supposant un coût unitaire constant pour l'eau transpirée. Ce modèle implique que les plantes peuvent économiser de l'eau pour une utilisation future. Cependant, des modèles stomatiques récents reconnaissent que les plantes consomment de manière compétitive l'eau disponible23. Par conséquent, une approche alternative conçoit les coûts de la transpiration comme résultant des risques de défaillance hydraulique et des dépenses structurelles et énergétiques pour résister à des pressions d'aspiration élevées. Ainsi, de nombreuses extensions de ce modèle classique représentent explicitement l'hydraulique de l'usine et les coûts associés23,24,25. Ces modèles nécessitent une spécification a priori de la capacité photosynthétique, qui devient alors un paramètre supplémentaire à ajuster pour permettre des prédictions précises des taux d'assimilation. En revanche, le cadre d'optimisation des moindres coûts26 inclut les coûts de maintien de la capacité de carboxylation, reflétant un compromis entre l'investissement dans les capacités photosynthétiques et hydrauliques27. S'appuyant sur cette approche, un modèle récent prédit la capacité de carboxylation acclimatée28 en utilisant l'hypothèse de la photosynthèse-coordination28,29. Il optimise également explicitement la capacité de transport d'électrons (bien qu'en utilisant un critère d'optimisation distinct)28 et a réussi à prédire les taux d'assimilation du CO2 et les concentrations de CO2 internes aux feuilles à travers les gradients climatiques. Cependant, ce modèle nécessite un facteur empirique pour tenir compte des effets de l'humidité du sol30,31,32.

Ici, nous développons une théorie unifiée des premiers principes combinant l'hypothèse de la photosynthèse-coordination avec les principes de l'hydraulique des plantes dans un cadre d'optimalité unique. Notre cadre prédit simultanément les réponses stomatiques et l'acclimatation biochimique des feuilles à des environnements changeant sur plusieurs échelles de temps. Nous testons les prédictions du modèle résultant avec des données publiées obtenues à partir d'expériences de sécheresse du sol menées avec 18 espèces de plantes couvrant divers types fonctionnels de plantes. Nous montrons qu'avec seulement trois traits hydrauliques et deux paramètres, notre modèle prédit correctement les observations clés liées aux réponses photosynthétiques des plantes et aux stratégies hydrauliques, comme décrit dans l'encadré 1.

Réponses stomatiques et biochimiques à la sécheresse du sol et de l'atmosphère

Lorsque l'humidité du sol diminue ou que le déficit de pression de vapeur (D) augmente, la première réponse des feuilles est de réduire leur ouverture stomatique pour atténuer le stress hydrique. Étant donné que l'absorption de carbone et la perte d'eau se produisent par les stomates, la photosynthèse et la transpiration diminuent toutes deux avec la fermeture des stomates et donc avec la diminution de l'humidité du sol30.

À mesure que l'assimilation diminue, le maintien de la capacité photosynthétique devient de moins en moins rentable. Par conséquent, à court terme, la capacité photosynthétique des feuilles diminue également avec la diminution de l'humidité du sol44,45. Pourtant, à long terme, les plantes s'acclimatent en perdant leurs feuilles, ce qui réduit la demande de transpiration et permet à l'assimilation de se rétablir. Ainsi, à long terme, une capacité photosynthétique élevée peut être maintenue au détriment d'une surface foliaire réduite58.

Lorsque D augmente, le rapport CO2 interne/externe de la feuille (χ) diminue. Diverses formes fonctionnelles ont été utilisées pour décrire ce déclin, ces formes étant pour la plupart issues de données empiriques limitées77. Une relation largement utilisée, prédite par de simples modèles d'optimisation stomatique26,78, est χ = ​​ξ/(ξ + √D), où D est exprimé comme une fraction de la pression atmosphérique et ξ est une constante. Cela implique que logit(χ) varie linéairement avec log(D) avec une pente de −0,5, une valeur souvent ciblée par les modélisateurs23,28. Cependant, une étude récente46 analysant les données de centaines d'espèces le long de gradients d'aridité a rapporté des valeurs de pente de -0,76 ± 0,15, avec une cohérence remarquable entre les espèces. L'étendue et la cohérence de ces observations suggèrent que cette valeur devrait être considérée comme une nouvelle cible pour les prédictions basées sur des modèles.

Stratégies hydrauliques et adaptations des traits

À mesure que l'humidité du sol diminue ou que D augmente, les potentiels hydriques du xylème deviennent de plus en plus négatifs. Des potentiels hydriques extrêmement négatifs créent des embolies dans le xylème, qui ont été associées à des risques accrus de mortalité des plantes ("panne hydraulique"). Pour éviter ces risques, les plantes ferment leurs stomates avant le début d'une embolie importante du xylème4,37,49,50,79. Dans le même temps, pour maximiser l'assimilation du carbone, les plantes ont tendance à garder leurs stomates ouverts le plus longtemps possible, souvent près du point de défaillance hydraulique. Ainsi, les usines de toutes les espèces fonctionnent avec des marges de sécurité hydraulique extrêmement faibles52.

Les traits des plantes varient à travers un continuum de stratégies de régulation stomatique67,80. À une extrémité se trouvent des espèces isohydriques (évitant la sécheresse) qui maintiennent un potentiel hydrique foliaire constant en fermant les stomates à mesure que le potentiel hydrique du sol diminue, au prix d'une assimilation réduite du carbone. À l'autre extrémité se trouvent des espèces anisohydriques extrêmes (tolérantes à la sécheresse) qui gardent leurs stomates ouverts même face à la diminution du potentiel hydrique du sol pour maintenir une absorption élevée de CO2, au risque d'une défaillance hydraulique. Entre les deux se trouvent des espèces isohydrodynamiques qui maintiennent une différence de potentiel hydrique sol-feuille relativement constante.

Nous énumérons maintenant les principes et les hypothèses qui sous-tendent notre modèle en termes généraux, suivis d'un résumé du cadre d'optimalité, des traits de plantes utilisés dans notre modèle, de l'interprétation des paramètres du modèle et de notre stratégie pour tester le modèle avec des données expérimentales. Une description détaillée du modèle est présentée dans Méthodes, et une dérivation complète du modèle est présentée dans la section Informations supplémentaires 1.

Notre modèle est basé sur trois principes et hypothèses comme suit.

Principe de l'équilibre hydrique. Toute plante doit maintenir un flux d'eau continu sur l'ensemble de sa voie hydraulique (par les racines, les tiges et les feuilles) pour garantir que la demande atmosphérique de transpiration est satisfaite par l'apport d'eau du sol33. Si l'offre n'est pas égale à la demande, le xylème peut s'emboliser ou les feuilles et les racines peuvent être endommagées, provoquant une défaillance catastrophique du système hydraulique. La demande par transpiration dépend de la conductance stomatique gs et du déficit de pression de vapeur atmosphérique D, tandis que l'offre dépend de la différence de potentiel hydrique sol-feuille Δψ et des propriétés hydrauliques de la voie de transpiration. Par conséquent, ce principe prédit gs en fonction de Δψ et est largement utilisé dans les modèles stomatiques qui représentent explicitement le transport de l'eau. Nous utilisons le terme « principe » plutôt que « hypothèse » pour cette hypothèse afin d'indiquer son enracinement dans les lois physiques fondamentales.

Hypothèse de coordination photosynthétique. L'assimilation photosynthétique du carbone est limitée par la capacité de carboxylation d'une plante Vcmax et par la disponibilité lumineuse Iabs qui, avec la capacité de transport d'électrons Jmax, déterminent les taux de réactions biochimiques et photochimiques régissant la fixation du CO234. En général, le taux de photosynthèse est le minimum du taux limité par la carboxylation Ac et du taux limité par la lumière Aj. Le taux limité par la lumière est en outre modulé par Jmax. Étant donné que les capacités de carboxylation et de transport d'électrons sont coûteuses à maintenir, elles sont supposées s'acclimater aux conditions diurnes typiques sur une échelle de temps hebdomadaire, de sorte que les deux taux de photosynthèse soient coordonnés, c'est-à-dire Ac = Aj 29,35.

Hypothèse de maximisation du profit. Nous postulons que, sur une échelle de temps hebdomadaire (réponses à moyen terme), les plantes optimisent simultanément leur capacité photosynthétique et leur conductance stomatique pour maximiser l'assimilation nette (profit, F), après prise en compte des coûts de maintien de la capacité photosynthétique et de la voie hydraulique, y compris la risques de panne hydraulique. A une échelle de temps journalière (réponses à court terme), les capacités photosynthétiques acclimatées sont fixes, et les plantes ne peuvent optimiser que leur conductance stomatique. Les paramètres d'échelle des coûts photosynthétiques et hydrauliques, respectivement α et γ, sont les deux seuls paramètres latents (c'est-à-dire non directement observables) dans notre modèle et sont désormais appelés « coûts unitaires ».

L'eau du sol pénètre d'abord dans les racines, où elle s'écoule à travers le cortex racinaire, l'endoderme et la stèle. Il s'écoule ensuite à travers le xylème dans les racines, les nervures de la tige et des feuilles. Après avoir quitté le xylème, il s'écoule à travers la gaine du faisceau et les cellules spongieuses du mésophylle de la feuille, jusqu'à ce qu'il s'évapore des parois cellulaires stomatiques et se diffuse dans l'air ambiant36 (Fig. 1a). Sous un stress hydrique modéré, qui est l'objet du présent travail, les segments extérieurs du xylème de la voie peuvent subir des pertes réversibles de conductivité. Par exemple, l'interface sol-racine peut perdre sa conductivité à mesure que les racines rétrécissent et se déconnectent du sol, tandis que les feuilles et les racines peuvent perdre leur conductivité en raison de la réduction de l'activité des aquaporines ou de la perméabilité de la membrane cellulaire37,38. Des pressions d'aspiration extrêmement élevées peuvent entraîner une perte irréversible de la conductivité du xylème due à la cavitation, bien que certaines espèces puissent l'inverser en remplissant les conduits de xylème ou en faisant pousser un nouveau xylème39. Le flux d'eau à travers la plante peut être décrit comme dépendant de trois traits hydrauliques effectifs, qui caractérisent l'effet combiné des segments individuels de la voie : (1) la conductance maximale de la plante par unité de surface foliaire, c'est-à-dire la conductance spécifique de la plante entière Kp, (2) le potentiel hydrique ψ50 qui provoque une perte de 50 % de la conductance de la plante entière, et (3) un paramètre de forme b qui détermine la sensibilité de la perte de conductance au potentiel hydrique lors d'une sécheresse progressive. Il est de plus en plus évident que les racines sont les parties les plus résistantes de la voie hydraulique40 et que les feuilles sont les plus vulnérables37,41. Cela est principalement dû aux propriétés des segments extérieurs du xylème dans les racines et les feuilles, qui forment ainsi le goulot d'étranglement hydraulique d'une plante. De plus, il existe des retards dans la récupération de la conductivité des racines et des tiges lors de la réhydratation, provoquant une hystérésis dans la réponse de la conductivité de ces tissus au potentiel hydrique42. Bien qu'un traitement explicite d'une telle hystérésis puisse être important pour prédire la récupération des racines à court terme et la récupération du xylème après une sécheresse extrême, nous nous concentrons sur le séchage à sens unique dans cette étude, reflétant les limites des données et maintenant la simplicité et la traçabilité analytique.

a, voie de transport par eau. Les étiquettes violettes indiquent les trois caractéristiques hydrauliques qui déterminent la conductance au débit d'eau de chacun des trois segments de la voie de transport de l'eau. Les potentiels hydriques sont indiqués à différents points le long de la voie : ψs dans le sol, ψr dans les racines au début du segment de xylème, ψx à la fin du segment de xylème et ψl dans les feuilles près des stomates. La différence de potentiel hydrique sol-feuille Δψ = ψs − ψl comprend donc les chutes de pression successives le long des trois segments, c'est-à-dire Δψr = ψs − ψr le long du segment radial extérieur au xylème à l'intérieur des racines, \({\Delta} \psi _\mathrm{x} = \psi _\mathrm{r} - \psi _\mathrm{x}\) le long du xylème et \({\Delta}\psi _\mathrm{l} = \psi _ \mathrm{x} - \psi _\mathrm{l}\) le long du segment extérieur du xylème à l'intérieur des feuilles. b, Voie d'étalonnage du modèle. Le modèle prend comme entrées trois traits hydrauliques effectifs de la plante entière (Kp, ψ50 et b) ainsi que deux paramètres de coût (les coûts unitaires des capacités photosynthétiques et hydrauliques, α et γ, respectivement). Il prédit en sortie les valeurs optimales (notées par des astérisques) de la conductance stomatique \(g_\mathrm{s}^ \ast\), du taux d'assimilation A*, de la transpiration E*, des capacités photosynthétiques acclimatées \(V_{{{{\mathrm {cmax}}}}}^ \ast\) et \(J_{{{{\mathrm{max}}}}}^ \ast\), différence de potentiel hydrique sol-feuille Δψ* et feuille interne- rapport CO2/CO2 externe χ*. Chaque variable est d'abord calculée en fonction de Δψ et χ, comme le montrent les quatre flèches vert clair, à partir desquelles la combinaison optimale (Δψ*, χ*) est ensuite calculée en maximisant le profit F selon l'équation (1). Les flèches et les cases bleues indiquent le processus par lequel les traits les mieux adaptés et les coûts unitaires pour chaque espèce sont calculés en minimisant l'erreur du modèle. Les étiquettes orange indiquent les trois principes et hypothèses qui sous-tendent le modèle, affichés à côté des processus qu'ils affectent.

Pour prédire l'acclimatation de la capacité photosynthétique sur une échelle de temps hebdomadaire, nous supposons que les plantes contrôlent indépendamment leur conductance stomatique moyenne hebdomadaire gs et leur capacité de transport d'électrons Jmax pour maximiser leur profit net F, tel que défini ci-dessous. Après avoir exprimé toutes les quantités de la Fig. 1b en fonction de gs et Jmax, ou de manière équivalente, sous une forme mathématiquement plus pratique, en termes de rapport CO2 interne/externe de la feuille χ et de la différence de potentiel hydrique sol-feuille Δψ (Méthodes et Informations supplémentaires section 1.3), F peut être écrit comme

où A est le taux d'assimilation calculé en combinant le modèle biochimique standard de photosynthèse34 avec l'hypothèse de coordination photosynthétique (équation 6 dans Méthodes). Nous trouvons la solution optimale (χ*, Δψ*) semi-analytiquement en calculant d'abord analytiquement les dérivées de F par rapport à χ et Δψ (équation supplémentaire 16) puis en déterminant numériquement leurs racines.

Pour prédire les réponses stomatiques sur des échelles de temps horaires et quotidiennes, nous suivons une procédure en deux étapes. Tout d'abord, nous trouvons les capacités photosynthétiques acclimatées en utilisant l'optimisation multivariée décrite ci-dessus, pilotée par une moyenne mobile sur 7 jours du potentiel hydrique du sol. Une fois que les Jmax et Vcmax acclimatés sont connus, A, gs et χ peuvent tous être exprimés en termes de Δψ seul. Nous utilisons à nouveau le bénéfice net dans l'équation (1) pour optimiser Δψ. Dans ce cas, nous déterminons A comme le minimum du taux de carboxylation limité Ac et du taux de lumière limitée Aj. De plus, comme Jmax est fixe, le terme αJmax devient constant et peut donc être ignoré lors de l'optimisation.

Les coûts photosynthétiques comprennent les coûts induits par le maintien des capacités photosynthétiques, y compris la régénération du RuBP. Les deux capacités photosynthétiques étant coordonnées, ces coûts sont supposés proportionnels à Jmax. Les coûts hydrauliques comprennent (1) les coûts de construction et de respiration des tissus de la tige et des feuilles, (2) les coûts de maintien du potentiel osmotique et (3) les coûts potentiels d'une défaillance hydraulique. Étant donné que ces coûts sont difficiles à quantifier par des arguments mécanistes, nous avons adopté une approche phénoménologique et utilisé l'expression Δψ2 après avoir évalué diverses expressions de coût alternatives (Fig. 6 supplémentaire). Une expression de coût quadratique en Δψ a également été adoptée précédemment23. La sensibilité des prévisions de notre modèle aux deux paramètres de coût α et γ est illustrée à la Fig. 5 supplémentaire.

Nous utilisons des données publiées provenant d'expériences menées avec 18 espèces, dans lesquelles des plantes ont été cultivées dans des serres dans des conditions contrôlées et soumises à une sécheresse progressive du sol ; les valeurs de A et gs (et parfois aussi de Δψ) sont rapportées pour différentes valeurs de potentiels hydriques foliaires avant l'aube, qui indiquent le potentiel hydrique du sol dans la zone racinaire de la plante. L'ensemble de données a été précédemment assemblé à l'aide de tableaux et de figures numérisées de la littérature publiée, comme détaillé dans la réf. 43, que nous avons élargi pour inclure les mesures Δψ. Le tableau 1 répertorie les sources et les données peuvent être trouvées dans les ensembles de données supplémentaires 1 et 2. Dans certaines expériences, chaque valeur du potentiel hydrique du sol a été maintenue pendant une longue durée, afin que la capacité photosynthétique puisse s'acclimater (espèces avec une durée de sécheresse = ∞ dans le tableau 1). Pour ces espèces, nous utilisons le modèle d'optimisation multivariée tel que décrit ci-dessus (équation 1). Dans d'autres expériences, la progression de la sécheresse s'est produite à un rythme naturel, allant de 12 à 60 jours (tableau 1). Pour ces espèces, nous utilisons la procédure en deux étapes décrite ci-dessus pour obtenir les valeurs instantanées du taux d'assimilation et de la conductance stomatique.

Nous montrons qu'à travers 18 espèces, notre modèle prédit correctement les réponses photosynthétiques à l'environnement. Nous montrons également que les stratégies hydrauliques prédites par le modèle pour les espèces de notre ensemble de données sont cohérentes avec les modèles empiriques largement observés.

Notre modèle prédit correctement la variation du taux d'assimilation (A), de la conductance stomatique (gs), du rapport CO2 interne/externe des feuilles (ci:ca, ou χ) et de la différence de potentiel hydrique sol-feuilles (Δψ) dans réponse à la disponibilité de l'humidité du sol (ψs; Fig. 2). Plus précisément, les formes de ces dépendances ressemblent étroitement à celles observées lors d'une sécheresse expérimentale : la figure 3 montre les réponses prévues et observées pour deux espèces d'eucalyptus dans des habitats contrastés, et la figure supplémentaire 1 montre les réponses correspondantes pour les 18 espèces. De plus, l'analyse de validation croisée montre que notre modèle se généralise aux conditions d'humidité du sol hors échantillon (tableau supplémentaire 1).

a–c, données regroupées des 18 espèces comparant le taux d'assimilation A (a), la conductance stomatique gs (b) et le rapport CO2 interne/externe de la feuille χ (c) pour différentes valeurs de potentiel hydrique du sol (feuille avant l'aube) ψs . d, Valeurs prédites de la différence de potentiel hydrique sol-feuille Δψ par rapport aux observations pour (1) six espèces pour lesquelles les potentiels hydriques foliaires à midi ont été rapportés dans les expériences correspondantes, et donc mesurés dans les mêmes conditions environnementales que l'échange de gaz taux (cercles), et (2) deux espèces (Pseudotzuga menziesii et Olea europea var. Meski) pour lesquelles les valeurs ont été obtenues à partir de la littérature 67 (triangles). Les couleurs indiquent le potentiel hydrique du sol par rapport au point de fermeture stomatique (ψg88) de l'espèce ; ainsi, les points jaunes représentent les potentiels hydriques du sol à ou au-delà de la fermeture stomatique. Les lignes noires montrent des régressions linéaires, tandis que les lignes grises sont les lignes 1:1 qui représentent des prédictions parfaites. En c, nous ignorons les points avec ψs < ψg88 (points jaunes) lors du calcul de la ligne de régression, car il existe un biais connu dans les prédictions de χ au-delà de la fermeture stomatique (voir Discussion).

Les correspondances sont présentées ici pour deux espèces d'eucalyptus de climats contrastés, et les correspondances correspondantes pour les 18 espèces sont présentées dans la Fig. mesuré en tant que potentiel hydrique foliaire avant l'aube) : taux d'assimilation A (a), conductance stomatique gs (b), rapport CO2 interne/externe de la feuille χ (c), différence de potentiel hydrique sol-feuille Δψ (d), capacité de carboxylation Vcmax (e) et capacité de transport d'électrons Jmax (f). Eucalyptus pilularis (lignes et carrés bleus) occupe généralement les zones côtières chaudes et humides de l'est de l'Australie, tandis que Eucalyptus populnea (lignes vertes et triangles) occupe généralement les régions intérieures semi-arides de l'est de l'Australie. Étant donné que les deux espèces ont été cultivées dans la même serre au cours de l'expérience, leurs réponses contrastées révèlent des adaptations génétiques à leurs environnements d'origine. Pour les deux espèces, une sécheresse progressive a été induite expérimentalement sur 12 jours, entraînant une réponse instantanée rapide de la conductance stomatique en combinaison avec une réponse d'acclimatation lente de la capacité photosynthétique. Les prédictions de notre modèle expliquent facilement les deux réponses.

Des études empiriques rapportent que la capacité photosynthétique (Vcmx et Jmax) diminue en réponse au développement de la sécheresse du sol44,45. Une caractéristique unique de notre modèle est sa capacité à prédire correctement ces réponses, qualitativement conformément à ces études (Fig. 3e, f). Étant donné que χ dépend à la fois de Jmax et de gs, des prédictions correctes de χ nécessitent de prédire correctement les deux quantités. Par conséquent, une correspondance étroite entre les valeurs prédites et observées de χ (Fig. 2c) fournit une validation quantitative supplémentaire de la capacité photosynthétique prédite par notre modèle.

Notre travail s'appuie sur les principes introduits par la réf. 28, et hérite ainsi de la capacité de prédire avec précision32 les réponses photosynthétiques à la température, au CO2 atmosphérique et à l'intensité lumineuse (Fig. 2c – e supplémentaire). De plus, en tenant compte explicitement de l'hydraulique des plantes, notre modèle fournit des prédictions améliorées des réponses photosynthétiques au déficit d'humidité du sol et de pression de vapeur (Fig. 2a, b supplémentaires).

La relation fonctionnelle entre logit(χ) et log(D) prédite par notre modèle montre une bonne correspondance avec les observations (Encadré 1, point 3). En particulier, notre modèle prédit que cette relation sera linéaire, avec une valeur de pente médiane de -0, 697 et une plage de quantiles de 5% à 95% de (-0, 75, -0, 67) (Fig. 4a). Ces valeurs de pente prédites se situent bien dans l'intervalle de confiance rapporté dans la littérature46. De plus, nous constatons que cette pente est corrélée négativement avec ψ50 (Fig. 4b), de sorte que les espèces avec ψ50 très négatif ont des valeurs de pente moins négatives. Étant donné que les ensembles de données antérieurs étaient dominés par des espèces à feuilles persistantes tempérées, cela pourrait expliquer pourquoi une valeur de pente de -0,5 prédite par les modèles précédents était soutenue par de tels ensembles de données. Nous proposons notre corrélation prédite entre la pente et ψ50 comme une prédiction testable empiriquement pour les études futures.

a, La distribution prédite par le modèle de la pente de la relation entre logit (χ) et log (D) pour les espèces analysées (barres grises) se situe bien dans la plage indiquée dans la réf. 46 (leur moyenne rapportée et leur intervalle de confiance sont représentés par la ligne verte et la région verte, respectivement). Il est significativement différent de -0,5 (ligne orange ; un test t à un échantillon montre une pente moyenne prédite de -0,7 et un intervalle de confiance à 95 % de (-0,72, -0,68)). Pour chaque espèce, nous calculons la pente prédite en faisant varier le déficit de pression de vapeur dans la plage de 5 à 5 000 Pa tout en maintenant les autres paramètres environnementaux constants (aux valeurs rapportées dans les expériences respectives, avec ψs = 0) et en utilisant des valeurs de trait ajustées (tableau 1) . b, Cette pente est corrélée avec le ψ50 (les points noirs sont des valeurs spécifiques à l'espèce et la ligne bleue est une ligne de régression linéaire), avec des pentes plus négatives observées pour les espèces avec moins de ψ50 négatif (évitant la sécheresse). Cela pourrait être une raison pour laquelle les ensembles de données antérieurs supportaient une valeur de pente de -0,5, car ces ensembles de données étaient souvent dominés par des espèces à feuilles persistantes tempérées, qui sont généralement caractérisées par des valeurs très négatives de ψ50.

Dans cette section, nous comparons plusieurs modèles empiriques largement observés parmi les traits hydrauliques des plantes avec les modèles correspondants prédits par le modèle. Cette comparaison qualitative nous permet de valider notre modèle à un niveau encore plus profond.

Premièrement, nous comparons la distribution du degré d'anisohydricité prédit par le modèle pour les 18 espèces analysées (encadré 1) à une distribution observée empiriquement obtenue à partir d'une base de données récemment compilée sur 102 espèces à travers le monde47. Pour chaque espèce, le degré d'anisohydricité est déterminé par la pente de la relation entre le potentiel hydrique dans la feuille (ψl) et dans le sol (ψs), mesurée à faible ψs (pente <1 pour isohydrique, =1 pour isohydrodynamique et >1 pour les espèces anisohydriques). La distribution mondiale observée de ces pentes culmine à environ 1, ce qui suggère que la majorité mondiale des espèces suit la stratégie isohydrodynamique47. La distribution correspondante prédite par notre modèle se situe dans la distribution observée (Fig. 5a). De même, la distribution prédite des potentiels d'eau de fonctionnement typiques (ψl à ψs = 0) correspond également étroitement à la distribution correspondante observée empiriquement (Fig. 3 supplémentaire).

a, La distribution prédite du degré d'anisohydricité parmi les 18 espèces analysées (barres grises) se situe dans la distribution globale observée (barres vertes; comme indiqué dans la réf. 47). b, Conformément aux observations empiriques, le point de perte de turgescence observé (ligne verte épaisse) se situe entre le potentiel hydrique prédit par le modèle à 50 % de perte de conductivité de la plante (ψ50 ; ligne noire) et le potentiel hydrique prédit par le modèle à 88 % de fermeture stomatique (ψg88 ; ligne marron). c, La conductance hydraulique de la plante (Kp) est faiblement corrélée négativement avec ψ50, aucune espèce n'ayant des valeurs élevées des deux traits, ce qui implique un faible compromis sécurité-efficacité conformément aux observations empiriques. d, Lorsque le potentiel hydrique des feuilles est à ψg88, la perte observée de conductivité du xylème est généralement inférieure à 50 % (impliquée par la vulnérabilité hydraulique observée du xylème \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\) étant inférieure au modèle -prédit ψg88), ce qui signifie que les plantes ferment leurs stomates avant le début d'une embolie importante du xylème. De plus, la différence entre la droite de régression (noire) et la droite 1:1 (grise) est faible, ce qui implique que la marge de sécurité hydraulique \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}} - \psi _{\ mathrm{g}88}\) est petit en moyenne. Les sources des valeurs de \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\) sont données dans le tableau supplémentaire 2. Les cercles fermés indiquent les espèces pour lesquelles γ a été estimé à l'aide de données sur Δψ, tandis que les cercles vides font référence aux espèces pour lesquelles ces données n'étaient pas disponibles et pour lesquelles nous avons donc utilisé une valeur moyenne de γ estimée pour les types de plantes respectifs.

Deuxièmement, nous comparons la relation entre la vulnérabilité hydraulique des plantes prédite par le modèle et le point de perte de turgescence observé empiriquement pour un sous-ensemble comprenant 7 des 18 espèces analysées pour lesquelles ces données empiriques étaient disponibles. Les observations empiriques montrent que le point de perte de turgescence se situe entre le point où la feuille perd 50 % de conductivité (ψ50) et le point de fermeture des stomates (ψg88)48. Les prédictions de notre modèle sont cohérentes avec cette observation pour la plupart de ces 7 espèces (Fig. 5b).

Troisièmement, nous comparons comment la vulnérabilité hydraulique de la centrale estimée par le modèle (ψ50), une mesure de la sécurité hydraulique, covarie avec la conductance hydraulique de la centrale estimée par le modèle (Kp), une mesure de l'efficacité hydraulique. Les données mondiales révèlent un compromis entre la sécurité et l'efficacité, c'est-à-dire qu'aucune usine n'obtient un score élevé sur les deux, mais seulement une faible corrélation entre eux, c'est-à-dire que de nombreuses usines obtiennent un score faible sur les deux. Conformément à ces observations, nous ne trouvons qu'une faible corrélation entre les valeurs estimées par le modèle de ψ50 et Kp, quelques espèces ayant de faibles valeurs des deux traits, mais aucune espèce ayant des valeurs élevées des deux (Fig. 5c).

Quatrièmement, nous comparons la relation entre le point de fermeture stomatique estimé par le modèle (ψg88) et la vulnérabilité hydraulique du xylème observée empiriquement (\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)) pour les 18 espèces analysées. Les observations empiriques montrent que la fermeture des stomates se produit avant le début d'une embolie importante du xylème37,49,50,51, ce qui est probablement une adaptation pour prévenir la mortalité des plantes pendant la sécheresse4. Dans le même temps, le potentiel hydrique minimum subi par les feuilles (ψmin) est proche du potentiel hydrique auquel le xylème perd 50 % de conductivité (\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)), conduisant à des marges de sécurité hydraulique extrêmement faibles52. Ces deux observations sont confirmées par notre modèle, confirmée par une corrélation étroite entre ψg88 (qui est une approximation de ψmin) et \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\) (Fig. 5d).

Nous avons présenté un modèle d'optimalité analytique basé sur les traits, unifiant la photosynthèse et l'hydraulique des plantes pour prédire les réponses stomatiques et l'acclimatation biochimique des plantes aux changements hydroclimatiques. Conformément aux modèles empiriques largement observés et comparés aux données expérimentales disponibles pour 18 espèces végétales différentes, notre modèle prédit correctement les réponses stomatiques et photosynthétiques à la sécheresse du sol et les dépendances de la photosynthèse sur le déficit de pression de vapeur, la température, l'intensité lumineuse et le CO2.

A notre connaissance, notre modèle est probablement le premier à combiner la simplicité semi-analytique avec le réalisme physiologique pour prédire les réponses stomatiques et biochimiques simultanées des plantes à l'environnement, y compris le stress hydrique. Notre approche a quatre points forts : (1) l'optimisation multivariée utilisée dans notre modèle permet de prédire le déclin en forme de s observé de Vcmax en réponse à l'assèchement du sol à partir des premiers principes, contrairement à la plupart des autres modèles qui nécessitent la spécification de Vcmax comme un trait spécifique à l'espèce; (2) l'inclusion explicite de l'hydraulique des plantes dans notre modèle permet de séparer les réponses stomatiques à la sécheresse atmosphérique et à la disponibilité de l'humidité du sol, ce qui pourrait être utilisé pour améliorer les estimations de GPP par télédétection ; (3) étant basé sur des principes d'optimalité et spécifié avec seulement deux paramètres latents, on peut s'attendre à ce que notre modèle fonctionne bien même dans des conditions environnementales hors échantillon, c'est-à-dire en dehors du domaine des facteurs environnementaux utilisés pour l'étalonnage, tels que niveaux élevés de CO2 ; et (4) permettant une solution semi-analytique, notre modèle est efficace sur le plan informatique et peut donc être facilement intégré dans les cadres de modélisation de la végétation existants. Une intercomparaison de modèles quantitatifs entre les modèles stomatiques, y compris le nôtre, fournirait des informations précieuses sur la précision relative et les forces des différents cadres d'optimisation stomatique et serait donc une direction intéressante pour les recherches futures.

La photosynthèse des feuilles est connue pour être conjointement contrainte par des limitations stomatiques et non stomatiques. Une grande majorité des modèles de photosynthèse ne tiennent compte que des limitations stomatiques, où la conductance stomatique est optimisée pour maximiser le gain photosynthétique. Les limitations non stomatiques, telles que les contraintes imposées par le mésophylle des feuilles, la capacité photosynthétique et le transport des sucres, n'ont retenu l'attention que dans les modèles stomatiques les plus récents. Même de tels modèles en tiennent compte en utilisant une réponse fonctionnelle prédéterminée, dans laquelle la conductance du mésophylle53 ou la capacité photosynthétique24,53,54 est mise à l'échelle d'une manière prescrite avec la conductance stomatique. En revanche, notre modèle peut tenir compte des limitations non stomatiques sans qu'il soit nécessaire de spécifier a priori la capacité photosynthétique. Ceci est particulièrement important lors de son application à des conditions environnementales hors échantillon et à des espèces pour lesquelles des estimations empiriques de la capacité photosynthétique ne sont pas disponibles.

Presque tous les modèles actuels d'optimisation stomatique se concentrent sur le transport de l'eau à travers le xylème. En revanche et conformément aux preuves croissantes37,40,41,42, nous avons émis l'hypothèse que les segments extérieurs du xylème de la voie hydraulique (dans les feuilles et les racines) forment ensemble le goulot d'étranglement hydraulique de la plante. L'hypothèse de la segmentation hydraulique55 stipule que les organes consommables tels que les feuilles et les racines fines agissent comme une «soupape de sécurité» en perdant la conductivité et en entraînant la fermeture des stomates avant le début de la cavitation fatale du xylème. Par conséquent, nous avons émis l'hypothèse que nos estimations basées sur un modèle de ψ50 proviendraient des feuilles et des racines et seraient donc moins négatives que les valeurs correspondantes observées empiriquement pour le xylème (\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)) . Nos résultats sont cohérents avec ces hypothèses. Nous proposons les valeurs ajustées de ces traits (ψ50 et Kp) comme des prédictions testables qui peuvent être validées en mesurant explicitement ces traits pour les feuilles et les racines des espèces correspondantes.

Dans des conditions hydroclimatiques extrêmes, telles que des sols extrêmement secs ou inondés, ou des niveaux de CO2 atmosphérique extrêmement bas, les prévisions de notre modèle peuvent s'écarter légèrement des observations. Par exemple, la plupart des espèces de notre ensemble de données montrent une augmentation du rapport CO2 interne/externe des feuilles (χ) après la fermeture des stomates (Fig. 3). Le χ prédit par le modèle n'augmente pas, se rapprochant asymptotiquement d'une valeur constante à la place (Fig. 3 et équation supplémentaire 18). L'augmentation de χ est due à une accumulation de CO2 dans la feuille, qui peut se produire via deux mécanismes : (1) si la respiration dans l'obscurité continue même après l'arrêt de l'assimilation, ou (2) si l'assimilation et la respiration diminuent ensemble en raison d'une réduction l'activité photosynthétique tandis que le CO2 continue de "s'infiltrer" à travers la cuticule des feuilles56. Des recherches futures pourraient identifier lequel de ces processus est observé dans les feuilles : étant donné que la source de CO2 est différente dans les deux mécanismes (métabolisme de la plante ou air ambiant), ils peuvent être distingués en fonction du fait que l'accumulation est également détectée dans le δ13C des mesures. Notre modèle pourrait être étendu pour inclure ces mécanismes, mais cela n'affecterait pas les taux d'assimilation prédits car ces mécanismes ne sont pertinents qu'après la fermeture des stomates.

Pour simplifier, nous avons supposé une seule voie hydraulique effective caractérisée par des traits effectifs décrivant sommairement l'écoulement de l'eau à travers les différents segments (feuilles, xylème et racines) de la voie. Cependant, une extension plus réaliste de notre modèle pourrait facilement être développée en modélisant explicitement le transport de l'eau à travers chaque segment. Dans la section 2 des informations supplémentaires, nous présentons une dérivation d'un modèle étendu tenant compte d'un parcours multisegment. Une telle extension serait particulièrement utile pour résoudre les rôles des racines et des feuilles dans le contrôle stomatique et la survie à la sécheresse.

Pour éviter de rendre le modèle trop complexe et trop lourd en paramètres et pour permettre une solution semi-analytique, nous avons négligé deux détails physiologiques, dont l'inclusion offre des pistes prometteuses pour des recherches ultérieures : (1) le bilan énergétique de la feuille et (2) l'hystérésis dans la relation conductivité-sol-humidité. Premièrement, lorsque le sol s'assèche, la transpiration réduite augmente la température des feuilles, ce qui à son tour affecte les paramètres photosynthétiques dépendant de la température et le taux de respiration dans l'obscurité. Deuxièmement, la récupération de la conductivité des racines et des tiges après la réhydratation est généralement plus lente que la perte de conductivité correspondante pendant la déshydratation42. Cela conduit à une hystérésis dans la relation entre la conductivité et le potentiel hydrique du sol. La vitesse de récupération est particulièrement entravée en cas de sécheresse extrême lorsque le xylème devient cavité car la récupération de la cavitation nécessite un remplissage d'embolie ou la croissance d'un nouveau xylème. Dans notre modèle, la relation entre le potentiel hydrique du sol et la conductivité est décrite par une courbe de vulnérabilité P(ψ) sans hystérésis. Pour tenir compte de l'hystérésis, on peut utiliser une courbe de vulnérabilité distincte pendant la récupération ou utiliser un sous-modèle hystérétique pour la conductivité39. Des recherches supplémentaires axées sur les expériences de sécheresse et de réhumidification peuvent aider à générer des données pour paramétrer et valider de manière robuste un tel modèle.

Les plantes réagissent à l'augmentation du stress hydrique sur plusieurs échelles de temps et à plusieurs échelles d'organisation (feuilles, plantes entières et même peuplements). Notre modèle tient compte des réponses au niveau des feuilles sur des échelles de temps quotidiennes et hebdomadaires, capturant le rôle de la fermeture des stomates dans la prévention des potentiels hydriques de la tige nuisiblement négatifs. La mise à l'échelle des réponses du niveau des feuilles au niveau de la plante entière nécessite de prendre en compte la distribution des feuilles dans la canopée végétale ainsi que la surface totale de la canopée : cela pourrait être réalisé en intégrant notre modèle dans un modèle de canopées végétales. Un tel modèle pourrait ensuite être étendu davantage pour produire des modèles de premiers principes basés sur l'optimalité pour le niveau de l'usine57, en tenant compte des réponses au-delà du point de fermeture stomatique, comme la chute des feuilles sur une échelle de temps mensuelle, qui se produit soit en totalité pour empêcher perte d'eau par le tissu cuticulaire4 ou en partie pour réduire la demande de transpiration et poursuivre la photosynthèse58. De même, les modifications des caractéristiques et de l'architecture de la voie de transpiration, telles que reflétées dans les traits de la tige59, pourraient être modélisées sur des échelles de temps annuelles à décennales. L'adaptation des traits sur des échelles de temps centenaires ou millénaires pourrait être modélisée en intégrant notre théorie de l'optimalité au niveau des feuilles dans des modèles évolutifs60,61,62.

Dans notre modèle, sur l'échelle de temps la plus courte (de quelques minutes à quelques jours), les plantes peuvent optimiser le potentiel hydrique des feuilles pour une capacité photosynthétique fixe (acclimatée). A l'échelle des semaines, les plantes ajustent en outre leurs capacités photosynthétiques. En principe, l'échelle de temps hebdomadaire peut être modélisée soit avec une optimisation imbriquée (c'est-à-dire en optimisant la conductance stomatique quotidienne ou sous-quotidienne pour une capacité photosynthétique donnée, et en optimisant la capacité photosynthétique hebdomadaire en maximisant le profit total sur une semaine), soit avec optimisation simultanée (c'est-à-dire optimiser les deux variables ensemble en supposant un environnement constant pendant la semaine, représentatif des conditions diurnes moyennes). Dans ce travail, nous avons adopté cette dernière approche pour la simplicité théorique et computationnelle, mais l'approche imbriquée alternative mérite d'être explorée dans les travaux futurs.

Profitant de la disponibilité croissante de données mondiales sur les traits des plantes, notre modèle peut être appliqué à l'échelle mondiale en faisant quelques hypothèses supplémentaires. Pour les espèces de notre ensemble de données, nous constatons que le coût unitaire photosynthétique α se situe dans une fourchette étroite de valeurs (0,08–0,12), qui pourrait donc être traitée comme une constante. En outre, les variations du coût unitaire hydraulique γ sont principalement dues aux différences entre les types de plantes, avec une variabilité relativement moindre au sein des types de plantes, ce qui suggère que γ pourrait également être traité comme une constante au sein des types de plantes (Fig. 4 supplémentaire). Pour déduire la distribution globale de α et γ, notre modèle peut être utilisé dans un cadre bayésien sur des données globales sur les mesures d'échanges gazeux. Lorsque les traits hydrauliques au niveau de la plante ψ50 et Kp ne sont pas disponibles, ceux-ci pourraient être dérivés d'autres traits largement mesurés sur la base des modèles observés de coordination fonctionnelle entre les organes de la plante. Comme point de départ, nous avons montré que Kp est faiblement corrélé avec ψ50 (Fig. 5c) et la surface foliaire spécifique (Fig. 4b supplémentaire). D'autres études pourraient tester des corrélations similaires avec la densité des nervures des feuilles et la fraction de masse des racines, qui devraient respectivement affecter les conductivités des feuilles et des racines.

Des modèles précis de la photosynthèse des plantes sont cruciaux pour améliorer les projections des cycles mondiaux du carbone et de l'eau, car la photosynthèse et la transpiration des plantes terrestres représentent respectivement 56 % et 30 % des flux mondiaux de dioxyde de carbone et d'eau63,64. Il est particulièrement important de développer des modèles pouvant être généralisés à de nouvelles conditions climatiques, car l'augmentation prévue de la fréquence et de l'intensité des sécheresses pourrait conduire à des conditions climatiques sans précédent à l'avenir. Il a été démontré que l'inclusion de l'hydraulique des plantes dans les modèles de végétation améliore les prédictions de la productivité globale et de l'évapotranspiration17,18,19,20,21, ainsi que les prédictions de la diversité spatio-temporelle de la végétation65. Fer de lance du développement initié par ces études, notre modèle est parfaitement adapté pour être intégré dans des modèles globaux de végétation : en tenant compte de l'acclimatation biochimique, de l'hydraulique des plantes et des compromis photosynthétiques via des principes d'optimalité, notre modèle peut s'étendre à de nouvelles espèces et à de nouvelles conditions environnementales avec un degré de confiance accru. De plus, la prise en compte des coûts photosynthétiques et hydrauliques est susceptible de fournir des estimations plus précises de l'énergie dépensée pour l'acquisition des ressources et, par conséquent, des ressources disponibles pour la croissance et la reproduction. Par conséquent, l'intégration de notre modèle de photosynthèse et d'hydraulique dans un modèle démographique des communautés végétales peut aider à améliorer l'échelle de l'assimilation et de la transpiration du niveau de la feuille au niveau de la plante entière, et même des plantes aux communautés, ouvrant ainsi la voie à une analyse plus précise. et des modèles de surface terrestre robustes.

Notre modèle se compose de trois composants ou modules clés, correspondant aux trois principes et hypothèses : un module de transport de l'eau pour tenir compte de l'hydraulique de la plante et du bilan hydrique, un module de photosynthèse pour tenir compte de la photosynthèse et de l'hypothèse de coordination photosynthétique, et un module de profit. module de maximisation pour implémenter l'optimisation. Nous décrivons ici les équations utilisées pour chaque module, ainsi que notre stratégie de calibration du modèle. Les dérivations complètes des équations se trouvent dans la section Informations supplémentaires 1.

Nous modélisons le transport de l'eau à l'aide de la loi de Darcy appliquée à de petites sections de la voie hydraulique (Informations complémentaires section 1.1.4). En principe, notre modèle de transport par eau peut représenter explicitement plusieurs segments (Informations complémentaires section 2), mais pour simplifier, nous représentons l'ensemble de la voie par un seul « segment effectif » avec les traits Kp, ψ50 et b. Ainsi, notre modèle hydraulique est mathématiquement similaire au modèle de transport de l'eau du xylème décrit dans la réf. 24, mais les caractères hydrauliques effectifs dans notre modèle ne correspondent pas nécessairement au xylème mais à la plante entière. Comme les segments extérieurs au xylème (dans les feuilles et les racines) sont les goulots d'étranglement hydrauliques de la plante pour de nombreuses espèces37,40,41,42, les traits modélisés ici correspondent probablement à ces segments.

La conductivité κ de toute section transversale de la voie diminue à mesure que le potentiel hydrique devient de plus en plus négatif. Cette baisse de conductivité est décrite phénoménologiquement par une courbe dite de vulnérabilité P(ψ), telle que κ(ψ) = κ(0)P(ψ). La courbe de vulnérabilité est typiquement décrite par une fonction de Weibull à deux paramètres : le potentiel hydrique ψ50 auquel 50% de conductivité est perdue et un paramètre de forme b qui détermine la sensibilité de la perte de conductivité au potentiel hydrique,

Le potentiel hydrique chute continuellement le long de la voie hydraulique, de ψs dans le sol à ψl à la surface des feuilles, avec une baisse continue de la conductivité le long de la voie. Le débit volumétrique d'eau par unité de surface foliaire dans la voie, Q, est donc décrit par une équation différentielle (voir la section Informations supplémentaires 1.1.4 pour la dérivation), qui peut être résolue pour Q comme suit,

où κp est la conductivité effective de la plante entière par unité de surface foliaire, L est la longueur effective de la voie hydraulique et η est la viscosité dynamique de l'eau. Le terme composite κp/L = Kp est la conductance de la plante entière par unité de surface foliaire (Informations complémentaires section 1.1). Pour maintenir le nombre de paramètres à un faible niveau afin d'éviter un ajustement excessif du modèle aux données, nous utilisons l'équation (3) pour modéliser le débit d'eau. Dans la section 2 des informations supplémentaires, nous proposons une extension de ce modèle, en dérivant une expression de Q en tenant compte explicitement des segments de la voie hydraulique dans les racines, la tige et les feuilles.

Le principe du bilan hydrique stipule que la demande atmosphérique en eau imposée par le déficit de pression de vapeur à la surface des feuilles correspond à l'apport d'eau du sol via les segments de tige et de feuille de la voie hydraulique. Le taux de transpiration auquel la vapeur d'eau se diffuse hors de la feuille dans l'atmosphère est donné par (voir la section Informations supplémentaires 1.1.6 pour la dérivation)

où gs est la conductance stomatique et D est le déficit de pression de vapeur atmosphérique divisé par la pression atmosphérique. Ce taux E est égal au taux Q auquel l'eau pénètre dans la feuille selon l'équation (3), ce qui nous permet de calculer gs en résolvant

Le taux d'assimilation A est calculé à partir du modèle biochimique de Farquhar-von Caemmerer-Berry34 (Informations complémentaires section 1.2.1), les capacités photosynthétiques Jmax et Vcmax étant liées par l'hypothèse de coordination photosynthétique (Fig. 1b et Informations complémentaires section 1.2.4 ). Les réponses en température des paramètres de la photosynthèse, tels que le coefficient de Michaelis-Menten et le point de compensation de la lumière, sont modélisées avec des fonctions d'Arrhenius pour les taux enzymatiques comme décrit précédemment31.

L'hypothèse de la coordination photosynthétique stipule que dans des conditions diurnes typiques, l'assimilation opère au point de co-limitation, de sorte que les taux d'assimilation limités par la carboxylation et limités par la lumière sont égaux. Avec cette hypothèse, le taux d'assimilation co-limité peut être écrit comme (Informations supplémentaires section 1.2)

où J est la capacité effective de transport d'électrons, qui augmente avec la disponibilité de la lumière Iabs mais sature en raison de la limitation par la capacité intrinsèque maximale de transport d'électrons Jmax de la feuille,

Ici, ca est la concentration de CO2 atmosphérique, χ est le rapport des concentrations de CO2 interne et externe de la feuille (ci:ca), \({\Gamma}^ \ast\) est le point de compensation de la lumière, KM est le Michaelis -Coefficient de Menten pour la photosynthèse C3, ϕ0 est l'efficacité du rendement quantique, Iabs est le rayonnement photosynthétiquement actif absorbé et br est le rapport entre la respiration sombre et la capacité de carboxylation (la respiration sombre est supposée être proportionnelle à la capacité de carboxylation, c'est-à-dire Rd = brVcmax ). Les dépendances à la température de \({\Gamma}^ \ast\) et KM sont modélisées selon la réf. 31. Le rapport br a également une faible dépendance à la température66, ce que nous avons ignoré dans ce travail. La variation de Jmax en réponse à la disponibilité de la lumière et de l'eau (par optimisation) implique une variation coordonnée des capacités de carboxylation et de transport d'électrons.

Nous supposons que les usines maximisent l'assimilation nette (ou profit, F) définie dans l'équation (1). Sans perte de généralité, nous supposons également que le bénéfice unitaire de l'assimilation est un, c'est-à-dire que α et γ représentent les ratios des coûts unitaires sur les bénéfices unitaires de l'assimilation. Pour optimiser l'équation (1), nous exprimons toutes les quantités en fonction des deux variables indépendantes χ et Δψ et fixons le gradient de la fonction de profit à 0. Cela peut être fait analytiquement (équation supplémentaire 16). Cependant, sauf cas particulier de forte limitation de Jmax, les racines du gradient doivent être trouvées de manière semi-analytique (Informations complémentaires section 1.3.2). La résolution des χ* et Δψ* optimaux nous permet à son tour de prédire les capacités photosynthétiques optimales (\(V_{{{{\mathrm{cmax}}}}}^ \ast\) et \(J_{{{{\mathrm {max}}}}}^ \ast\)), la conductance stomatique (\(g_{{{\mathrm{s}}}}^ \ast\)) et le taux d'assimilation du CO2 (A*).

Nous pilotons le modèle avec des variables environnementales (température, déficit de pression de vapeur, intensité lumineuse et CO2) telles que spécifiées dans les études expérimentales. Les autres paramètres utilisés dans le modèle sont les suivants : ϕ0 = 0,087, br = 0,002. Dans le cas de réponses instantanées, nous utilisons l'intensité lumineuse maximale quotidienne dans des conditions de croissance pour calculer la réponse acclimatée, et l'intensité lumineuse saturante (telle que spécifiée dans les études) pour calculer la réponse instantanée, de manière à imiter les conditions présentes lors des mesures LiCor .

Étant donné que les mesures des caractéristiques hydrauliques efficaces de la plante entière ne sont pas facilement disponibles, nous les traitons comme des paramètres de modèle et les estimons avec les deux paramètres de coût. Les valeurs de Δψ ont été rapportées pour 6 des 18 espèces issues des mêmes expériences de sécheresse. Nous complétons les observations de Δψ par des valeurs typiques rapportées dans la littérature67 pour deux espèces supplémentaires (Pseudotsuga menziesii et Olea europea var. Meski). Pour ces espèces (pour lesquelles des mesures de Δψ sont disponibles), nous calibrons cinq paramètres (α, γ, ψ50, b, Kp) en minimisant la somme des erreurs quadratiques (Er) entre les valeurs prédites et observées de A, gs, χ et Δψ, défini comme

où i représente différentes valeurs de ψs, E[] désigne la valeur moyenne et les variables avec tilde (par exemple, \(\tilde \chi\)) représentent les observations.

A partir de ce calage, nous obtenons la valeur moyenne estimée de γ pour chaque type de plante. Pour toutes les autres espèces (pour lesquelles les mesures de Δψ ne sont pas disponibles), nous utilisons cette valeur moyenne de γ et estimons les quatre paramètres restants. Afin de réduire davantage les degrés de liberté dans la paramétrisation du modèle, nous fixons la valeur de b = 1 pour toutes les espèces, sauf pour H. annuus pour lequel b devait également être estimé. Pour chaque espèce pour laquelle des données sur Δψ sont disponibles, nous évaluons les performances du modèle à l'aide d'une validation croisée quintuple (ou d'une validation croisée sans omission lorsque les points de données sont limités).

Le code R pour exécuter notre modèle (P-hydro) est fourni en tant qu'extension du package 'rpmodel' (la version utilisée dans cet article est archivée sur https://github.com/jaideep777/rpmodel/releases/tag/v1. 0.0h), avec des options pour utiliser les réponses d'acclimatation et instantanées. Une version C++/Rcpp est également fournie pour une éventuelle intégration avec des modèles de végétation (https://github.com/jaideep777/phydro). Ces packages offrent la possibilité d'utiliser soit la solution semi-analytique dérivée de ce travail, soit d'optimiser directement numériquement la fonction de profit. L'implémentation numérique permet également une extension rapide du modèle avec différentes fonctions de profit et de coût. La version C++ permet également l'utilisation d'un calcul approximatif de gs, ce qui améliore considérablement la vitesse de calcul avec seulement une perte mineure de précision.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports de recherche sur la nature lié à cet article.

Toutes les données utilisées dans ce manuscrit sont compilées à partir de la littérature. Nous avons fourni des citations de publications et de bases de données aux endroits appropriés dans le manuscrit. La base de données compilée se trouve dans les informations supplémentaires.

Le code R pour exécuter notre modèle (P-hydro) est fourni en tant qu'extension du package 'rpmodel' (la version utilisée dans cet article est archivée sur https://github.com/jaideep777/rpmodel/releases/tag/v1. 0.0h), avec des options pour utiliser les réponses d'acclimatation et instantanées. Une version C++ est également fournie pour une éventuelle intégration avec des modèles de végétation existants (https://github.com/jaideep777/phydro). Le dossier de vignettes de ce package contient également du code R pour reproduire les résultats clés.

Raschke, K., Monteith, JL & Weatherley, PE Comment les stomates résolvent le dilemme des priorités opposées. Phil. Trans. R. Soc. Londres. B 273, 551–560 (1976).

Article CAS Google Scholar

Brodribb, TJ & Cochard, H. L'échec hydraulique définit la récupération et le point de mort chez les conifères stressés par l'eau. Physique Végétale. 149, 575–584 (2009).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Brodribb, TJ, Bowman, DJMS, Nichols, S., Delzon, S. & Burlett, R. La fonction Xylem et le taux de croissance interagissent pour déterminer les taux de récupération après une exposition à un déficit hydrique extrême. Nouveau phytol. 188, 533–542 (2010).

Article PubMed Google Scholar

Choat, B. et al. Déclencheurs de la mortalité des arbres en cas de sécheresse. Nature 558, 531-539 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Keeling, RF et al. Preuve atmosphérique d'une augmentation séculaire mondiale de la discrimination isotopique du carbone de la photosynthèse terrestre. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis https://doi.org/10.1073/pnas.1619240114 (2017).

Guerrieri, R. et al. Démêler le rôle de la photosynthèse et de la conductance stomatique sur l'efficacité croissante de l'utilisation de l'eau en forêt. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 116, 16909–16914 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Grossiord, C. et al. Réactions des plantes à l'augmentation du déficit de pression de vapeur. Nouveau phytol. 226, 1550-1566 (2020).

Article PubMed Google Scholar

McDowell, NG & Allen, CD La loi de Darcy prédit une mortalité forestière généralisée en cas de réchauffement climatique. Nat. Clim. Modification 5, 669–672 (2015).

Article Google Scholar

Brienen, RJW et al. Déclin à long terme du puits de carbone amazonien. Nature 519, 344–348 (2015).

Article CAS PubMed Google Scholar

McDowell, NG et al. Changements omniprésents dans la dynamique forestière dans un monde en mutation. Sciences 368, eaaz9463 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Novick, KA et al. L'importance croissante de la demande atmosphérique en eau des écosystèmes et des flux de carbone. Nat. Clim. Modification 6, 1023–1027 (2016).

Article CAS Google Scholar

Damour, G., Simonneau, T., Cochard, H. & Urban, L. Un aperçu des modèles de conductance stomatique au niveau des feuilles. Cellule végétale Environ. 33, 1419-1438 (2010).

Google Scholar PubMed

Wang, Y., Sperry, JS, Anderegg, WRL, Venturas, MD & Trugman, AT Une évaluation théorique et empirique de la modélisation de l'optimisation stomatique. Nouveau phytol. 227, 311–325 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Anderegg, WRL et al. Les plantes ligneuses optimisent le comportement stomatique par rapport au risque hydraulique. Écol. Lett. 21, 968–977 (2018).

Article PubMed Google Scholar

Venturas, MD et al. Un modèle de contrôle stomatique basé sur l'optimisation du gain de carbone par rapport au risque hydraulique prédit les réponses des gaules de tremble à la sécheresse. Nouveau phytol. 220, 836–850 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Sabot, MEB et al. La maximisation du profit des plantes améliore les prévisions des réponses des forêts européennes à la sécheresse. Nouveau phytol. 226, 1638–1655 (2020).

Article PubMed Google Scholar

Eller, CB et al. L'optimisation stomatique basée sur l'hydraulique du xylème (SOX) améliore la simulation du modèle de surface terrestre des réponses de la végétation au climat. Nouveau phytol. 226, 1622-1637 (2020).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hickler, T., Prentice, IC, Smith, B., Sykes, MT et Zaehle, S. Mise en œuvre de l'architecture hydraulique de l'usine dans le modèle dynamique de végétation mondiale LPJ. Glob. Écol. Biogéogr. 15, 567–577 (2006).

Article Google Scholar

Bonan, GB, Williams, M., Fisher, RA et Oleson, KW Modélisation de la conductance stomatique dans le système terrestre : lien entre l'efficacité de l'utilisation de l'eau par les feuilles et le transport de l'eau le long du continuum sol-plante-atmosphère. Géosci. Modèle Dév. 7, 2193-2222 (2014).

Article Google Scholar

Christoffersen, BO et al. Relier les traits hydrauliques à la fonction de la forêt tropicale dans un modèle structuré par taille et axé sur les traits (TFS v.1-Hydro). Géosci. Modèle Dév. 9, 4227–4255 (2016).

Article Google Scholar

Kennedy, D. et al. Implémentation de l'hydraulique de l'usine dans le Community Land Model, Version 5. J. Adv. Modèle. Terre Syst. 11, 485–513 (2019).

Article Google Scholar

Cowan, IR & Farquhar, GD Fonction stomatique en relation avec le métabolisme et l'environnement des feuilles. Symp. Soc. Exp. Biol. 31, 471-505 (1977).

CAS PubMed Google Scholar

Wolf, A., Anderegg, WRL & Pacala, SW Comportement stomatique optimal avec compétition pour l'eau et risque de déficience hydraulique. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 113, E7222–E7230 (2016).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sperry, JS et al. Prédire les réponses stomatiques à l'environnement à partir de l'optimisation du gain photosynthétique et du coût hydraulique. Cellule végétale Environ. 40, 816–830 (2017).

Article CAS PubMed Google Scholar

Bartlett, MK, Detto, M. & Pacala, SW Prévision des changements dans la composition fonctionnelle des forêts tropicales en cas d'augmentation de la sécheresse et du CO2 à partir des compromis entre les traits hydrauliques des plantes. Écol. Lett. 22, 67–77 (2019).

Article PubMed Google Scholar

Prentice, IC, Dong, N., Gleason, SM, Maire, V. & Wright, IJ Équilibrer les coûts du gain de carbone et du transport de l'eau : tester un nouveau cadre théorique pour l'écologie fonctionnelle des plantes. Écol. Lett. 17, 82–91 (2014).

Article PubMed Google Scholar

Wright, IJ, Reich, PB & Westoby, M. Mélanges d'entrée d'eau et d'azote à moindre coût pour la photosynthèse. Suis. Nat.161, 98-111 (2003).

Article PubMed Google Scholar

Wang, H. et al. Vers un modèle universel d'absorption du dioxyde de carbone par les plantes. Nat. Plantes 3, 734–741 (2017).

Article CAS PubMed Google Scholar

Maire, V. et al. La coordination de la photosynthèse foliaire relie les flux de C et de N chez les espèces végétales C3. PLoS ONE 7, e38345 (2012).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Stocker, BD et al. Quantification des impacts de l'humidité du sol sur l'efficacité de l'utilisation de la lumière dans les biomes. Nouveau phytol. 218, 1430-1449 (2018).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Stocker, BD et al. Modèle P v1.0 : un modèle d'efficacité d'utilisation de la lumière basé sur l'optimalité pour simuler la production primaire brute de l'écosystème. Géosci. Modèle Dév. 13, 1545-1581 (2020).

Article Google Scholar

Lavergne, A. et al. Changements historiques dans la limitation stomatique de la photosynthèse: support empirique d'un principe d'optimalité. Nouveau phytol. 225, 2484-2497 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Sperry, JS & Love, DM Ce que l'hydraulique des plantes peut nous dire sur les réponses aux sécheresses liées au changement climatique. Nouveau phytol. 207, 14-27 (2015).

Article CAS PubMed Google Scholar

Farquhar, GD, von Caemmerer, S. & Berry, JA Un modèle biochimique d'assimilation photosynthétique du CO2 dans les feuilles des espèces C3. Planta 149, 78–90 (1980).

Article CAS PubMed Google Scholar

Chen, J.-L., Reynolds, JF, Harley, PC & Tenhunen, JD Théorie de la coordination de la distribution de l'azote foliaire dans une canopée. Oecologia 93, 63–69 (1993).

Article PubMed Google Scholar

Buckley, TN, John, GP, Scoffoni, C. & Sack, L. Comment l'anatomie des feuilles influence-t-elle le transport de l'eau en dehors du xylème ? Physique Végétale. 168, 1616-1635 (2015).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Scoffoni, C. et al. La vulnérabilité à l'extérieur du xylème, et non l'embolie du xylème, contrôle le déclin hydraulique des feuilles pendant la déshydratation. Physique Végétale. 173, 1197-1210 (2017).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Carminati, A. & Javaux, M. La vulnérabilité du sol plutôt que celle du xylème contrôle la réponse stomatique à la sécheresse. Tendances Plant Sci. 25, 868–880 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Klein, T. et al. Remplissage de l'embolie du xylème et résilience contre la mortalité induite par la sécheresse chez les plantes ligneuses : processus et compromis. Écol. Rés. 33, 839–855 (2018).

CAS Google Scholar

Rodriguez-Dominguez, CM & Brodribb, TJ La diminution du transport de l'eau racinaire entraîne la fermeture stomatique de l'olivier sous un stress hydrique modéré. Nouveau phytol. 225, 126–134 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Sack, L. & Holbrook, NM Feuille hydraulique. Annu. Rév. Plant Biol. 57, 361–381 (2006).

Article CAS PubMed Google Scholar

Bourbia, I., Pritzkow, C. & Brodribb, TJ Les racines d'herbes et de conifères présentent une sensibilité élevée similaire au déficit hydrique. Physique Végétale. 186, 1908-1918 (2021).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhou, S., Duursma, RA, Medlyn, BE, Kelly, JWG & Prentice, IC Comment modéliser les réponses des plantes à la sécheresse ? Une analyse des réponses stomatiques et non stomatiques au stress hydrique. Agric. Météorol. 182–183, 204–214 (2013).

Article Google Scholar

Kanechi, M., Uchida, N., Yasuda, T. & Yamaguchi, T. Inhibition non stomatique associée à l'inactivation du rubisco dans les feuilles de café déshydratées dans des conditions non ombragées et ombragées. Cellule végétale Physiol. 37, 455–460 (1996).

Article CAS Google Scholar

Salmon, Y. et al. Le carbone foliaire et le statut hydrique contrôlent les limitations stomatiques et non stomatiques de la photosynthèse chez les arbres. Nouveau phytol. 226, 690–703 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Dong, N. et al. Composantes de la variation des traits foliaires le long des gradients environnementaux. Nouveau phytol. 228, 82–94 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Martínez-Vilalta, J., Poyatos, R., Aguadé, D., Retana, J. & Mencuccini, M. Un nouveau regard sur la régulation du transport de l'eau dans les plantes. Nouveau phytol. 204, 105-115 (2014).

Article PubMed Google Scholar

Bartlett, MK, Klein, T., Jansen, S., Choat, B. & Sack, L. Les corrélations et la séquence des réponses stomatiques, hydrauliques et de flétrissement des plantes à la sécheresse. Proc. Natl Acad. Sci. États-Unis 113, 13098–13103 (2016).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Brodribb, TJ, Holbrook, NM, Edwards, EJ & Gutiérrez, MV Relations entre la fermeture des stomates, la turgescence des feuilles et la vulnérabilité du xylème chez huit arbres de la forêt tropicale sèche. Cellule végétale Environ. 26, 443–450 (2003).

Article Google Scholar

Martin‐StPaul, N., Delzon, S. & Cochard, H. La résistance des plantes à la sécheresse dépend de la fermeture rapide des stomates. Écol. Lett. 20, 1437–1447 (2017).

Article PubMed Google Scholar

Skelton, RP et al. Faible vulnérabilité à l'embolie du xylème dans les feuilles et les tiges des chênes nord-américains. Physique Végétale. 177, 1066-1077 (2018).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Choat, B. et al. Convergence globale de la vulnérabilité des forêts à la sécheresse. Nature 491, 752–755 (2012).

Article CAS PubMed Google Scholar

Dewar, R. et al. Nouvelles connaissances sur la covariation des conductances stomatiques, mésophylles et hydrauliques à partir de modèles d'optimisation incorporant des limitations non stomatiques à la photosynthèse. Nouveau phytol. 217, 571-585 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Hölttä, T., Lintunen, A., Chan, T., Mäkelä, A. & Nikinmaa, E. Un modèle stomatique à l'état d'équilibre d'échange de gaz foliaire équilibré, d'hydraulique et de flux source-puits maximal. Arbre Physiol. 37, 851–868 (2017).

Article PubMed Google Scholar

Pivovaroff, AL, Sack, L. & Santiago, LS Coordination de la conductance hydraulique des tiges et des feuilles dans les arbustes du sud de la Californie : un test de l'hypothèse de segmentation hydraulique. Nouveau phytol. 203, 842–850 (2014).

Article PubMed Google Scholar

Boyer, JS, Wong, SC & Farquhar, GD Échange de CO2 et de vapeur d'eau à travers la cuticule des feuilles (épiderme) à divers potentiels hydriques. Physique Végétale. 114, 185-191 (1997).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Deans, RM, Brodribb, TJ, Busch, FA & Farquhar, GD L'optimisation peut fournir le lien fondamental entre la photosynthèse des feuilles, les échanges gazeux et les relations avec l'eau. Nat. Plantes 6, 1116–1125 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Zhou, S.-X., Medlyn, BE & Prentice, IC Le stress hydrique à long terme conduit à l'acclimatation de la sensibilité à la sécheresse de la capacité photosynthétique chez les espèces d'eucalyptus xériques mais non riveraines. Ann. Bot. 117, 133-144 (2016).

Article CAS PubMed Google Scholar

Rungwattana, K. et al. L'évolution des caractères chez les hévéas tropicaux (Hevea brasiliensis) est liée à l'intensité de la saison sèche. Fonct. Écol. 32, 2638–2651 (2018).

Article Google Scholar

Dybzinski, R., Farrior, C., Wolf, A., Reich, PB & Pacala, SW Stratégie évolutivement stable d'allocation du carbone au feuillage, au bois et aux racines fines des arbres en compétition pour la lumière et l'azote : une analyse analytique, basée sur l'individu modèle et comparaisons quantitatives aux données. Suis. Nat. 177, 153-166 (2011).

Article PubMed Google Scholar

Hikosaka, K. & Anten, NPR Un jeu évolutif de la dynamique des feuilles et ses conséquences sur la structure de la canopée. Fonct. Écol. 26, 1024-1032 (2012).

Article Google Scholar

Franklin, O. et al. Principes d'organisation de la dynamique de la végétation. Nat. Plantes 6, 444–453 (2020).

Article PubMed Google Scholar

Le Quéré, C. et al. Global carbon budget 2017. Earth Syst. Sci. Data 10, 405–448 (2018).

Article Google Scholar

Jasechko, S. et al. Flux d'eau terrestre dominés par la transpiration. Nature 496, 347-350 (2013).

Article CAS PubMed Google Scholar

Xu, X., Medvigy, D., Powers, JS, Becknell, JM & Guan, K. La diversité des traits hydrauliques des plantes explique les variations saisonnières et interannuelles de la dynamique de la végétation dans les forêts tropicales saisonnièrement sèches. Nouveau phytol. 212, 80–95 (2016).

Article PubMed Google Scholar

Wang, H. et al. Acclimatation de la respiration foliaire compatible avec une capacité photosynthétique optimale. Glob. Changer Biol. 26, 2573-2583 (2020).

Article Google Scholar

Papastefanou, P. et al. Un modèle dynamique des stratégies et dynamiques de régulation du potentiel hydrique des plantes en conditions de sécheresse. Devant. Usine Sci. 11, 373 (2020).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Grieu, P., Guehl, JM & Aussenac, G. Les effets de la sécheresse du sol et de l'atmosphère sur la photosynthèse et le contrôle stomatique des échanges gazeux chez trois espèces de conifères. Physiol. Usine. 73, 97-104 (1988).

Article Google Scholar

Liu, F., Andersen, MN, Jacobsen, S.-E. & Jensen, CR Contrôle stomatique et efficacité de l'utilisation de l'eau du soja (Glycine max L. Merr.) Pendant l'assèchement progressif du sol. Environ. Exp. Bot. 54, 33-40 (2005).

Article CAS Google Scholar

Tezara, W., Driscoll, S. & Lawlor, DW Partitionnement du flux d'électrons photosynthétiques entre l'assimilation du CO2 et la réduction de l'O2 dans les plants de tournesol en déficit hydrique. Photosynthetica 46, 127–134 (2008).

Article CAS Google Scholar

Liu, C.-C. et coll. Influence de l'intensité de la sécheresse sur la réponse de six espèces karstiques ligneuses soumises à des cycles successifs de sécheresse et de réhydratation. Physiol. Usine. 139, 39-54 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Posch, S. & Bennett, LT Photosynthèse, photochimie et défense antioxydante en réponse à deux sévérités de sécheresse et avec réarrosage chez Allocasuarina luehmannii. Végétal Biol. 11, 83–93 (2009).

Article CAS PubMed Google Scholar

Jiang, M., Kelly, JWG, Atwell, BJ, Tissue, DT & Medlyn, BE Sécheresse par les interactions du CO2 dans les arbres : un test du mécanisme d'économie d'eau. Nouveau phytol. 230, 1421-1434 (2021).

Article CAS PubMed Google Scholar

Ennajeh, M., Tounekti, T., Vadel, AM, Khemira, H. & Cochard, H. Relations avec l'eau et embolie induite par la sécheresse chez les variétés d'olivier (Olea europaea) 'Meski' et 'Chemlali' pendant une sécheresse sévère. Arbre Physiol. 28, 971–976 (2008).

Article PubMed Google Scholar

Peguero-Pina, JJ, Sancho-Knapik, D., Morales, F., Flexas, J. & Gil-Pelegrín, E. Performance photosynthétique différentielle et mécanismes de photoprotection de trois chênes verts méditerranéens soumis à un stress hydrique sévère. Fonct. Végétal Biol. 36, 453–462 (2009).

Article PubMed Google Scholar

Liu, C.-C. et coll. Exploitation des ressources en eau du sol inégales par la vigne clonale Ficus tikoua dans les habitats karstiques du sud-ouest de la Chine. Acta Physiol. Usine. 33, 93-102 (2011).

Article Google Scholar

Leuning, R. Une évaluation critique d'un modèle combiné stomatique-photosynthèse pour les plantes C3. Cellule végétale Environ. 18, 339–355 (1995).

Article CAS Google Scholar

Medlyn, BE et al. Réconcilier les approches optimales et empiriques de la modélisation de la conductance stomatique. Glob. Changer Biol. 17, 2134-2144 (2011).

Article Google Scholar

Brodribb, T. et al. Relier l'échec du réseau de xylème à la mort des tissus foliaires. Nouveau phytol. 232, 68–79 (2021).

Article PubMed Google Scholar

Klein, T. La variabilité de la sensibilité stomatique au potentiel hydrique des feuilles d'une espèce d'arbre à l'autre indique un continuum entre les comportements isohydriques et anisohydriques. Fonct. Écol. 28, 1313-1320 (2014).

Article Google Scholar

Télécharger les références

Nous remercions B. Medlyn et O. Franklin pour les discussions et les commentaires sur le manuscrit. JJ et UD reconnaissent le financement du programme de recherche et d'innovation Horizon 2020 de l'Union européenne dans le cadre de la bourse Marie Skłodowska-Curie Actions (convention de subvention n° 841283 - Plant-FATE). JJ, FH et UD sont reconnaissants du financement de l'Institut international pour l'analyse des systèmes appliqués (IIASA) et des organisations nationales membres qui soutiennent l'institut. JJ remercie également le soutien du Divecha Center for Climate Change, Indian Institute of Science sous la forme d'un financement initial. Ce travail est une contribution à l'initiative de l'Imperial College sur les grands défis des écosystèmes et de l'environnement, et a reçu un financement du Conseil européen de la recherche (ERC) dans le cadre du programme de recherche et d'innovation Horizon 2020 de l'Union européenne (accord de subvention n° : 787203 REALM). BDS a été financé par le Fonds national suisse de la recherche scientifique no. PCEFP2_181115. Tous les auteurs remercient l'Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University et le Conseil européen de la recherche d'avoir partagé équitablement le coût de la publication en libre accès de cet article.

Programme d'analyse avancée des systèmes, Institut international d'analyse appliquée des systèmes, Laxenburg, Autriche

Jaideep Joshi et Ulf Dieckmann

Divecha Center for Climate Change, Indian Institute of Science, Bangalore, Inde

Jaideep Joshi

Département des sciences des systèmes environnementaux, ETH, Universitätsstrasse 2, Zürich, Suisse

Benjamin D. Stocker

Institut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage WSL, Birmensdorf, Suisse

Benjamin D. Stocker

Programme sur la biodiversité et les ressources naturelles, Institut international d'analyse des systèmes appliqués, Laxenburg, Autriche

Florian Hofhansl

Département des sciences biologiques, Université Macquarie, Macquarie Park, Australie

Shuangxi Zhou et Iain Colin Prentice

CSIRO Agriculture and Food, Glen Osmond, Australie-Méridionale, Australie

Shuangxi Zhou

Complexity Science and Evolution Unit, Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University, Okinawa, Japon

Jaideep Joshi et Ulf Dieckmann

Département d'études évolutives des biosystèmes, The Graduate University for Advanced Studies (Sokendai), Hayama, Kanagawa, Japon

Ulf Dieckmann

Département des sciences de la vie, Georgina Mace Centre for the Living Planet, Imperial College London, Silwood Park Campus, Ascot, Royaume-Uni

Iain Colin Prentice

Laboratoire clé du ministère de l'Éducation pour la modélisation du système terrestre, Département des sciences du système terrestre, Université Tsinghua, Pékin, Chine

Iain Colin Prentice

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

JJ, BDS, ICP et UD ont conçu l'étude. JJ a développé le modèle et effectué l'analyse. SZ, UD et FH ont fourni des données et/ou des outils d'analyse complémentaires. JJ a rédigé la première ébauche de l'article et tous les auteurs ont contribué aux versions révisées de l'article.

Correspondance à Jaideep Joshi.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Nature Plants remercie Florian Busch et Tim Brodribb pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

Texte complémentaire, fig. 1 à 6, et tableaux 1 et 2.

Ensemble de données contenant une méta-analyse d'expériences de sécheresse du sol utilisées pour l'étalonnage et la validation du modèle.

Ensemble de données contenant les mesures Δψ des expériences de sécheresse du sol dans l'ensemble de données 1.

Libre accès Cet article est sous licence Creative Commons Attribution 4.0 International, qui permet l'utilisation, le partage, l'adaptation, la distribution et la reproduction sur n'importe quel support ou format, à condition que vous accordiez le crédit approprié à l'auteur ou aux auteurs originaux et à la source, fournissez un lien vers la licence Creative Commons et indiquez si des modifications ont été apportées. Les images ou tout autre matériel tiers dans cet article sont inclus dans la licence Creative Commons de l'article, sauf indication contraire dans une ligne de crédit au matériel. Si le matériel n'est pas inclus dans la licence Creative Commons de l'article et que votre utilisation prévue n'est pas autorisée par la réglementation légale ou dépasse l'utilisation autorisée, vous devrez obtenir l'autorisation directement du détenteur des droits d'auteur. Pour voir une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Réimpressions et autorisations

Joshi, J., Stocker, BD, Hofhansl, F. et al. Vers une théorie unifiée de la photosynthèse végétale et de l'hydraulique. Nat. Plantes 8, 1304–1316 (2022). https://doi.org/10.1038/s41477-022-01244-5

Télécharger la citation

Reçu : 29 septembre 2021

Accepté : 04 août 2022

Publié: 27 octobre 2022

Date d'émission : novembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41477-022-01244-5

Toute personne avec qui vous partagez le lien suivant pourra lire ce contenu :

Désolé, aucun lien partageable n'est actuellement disponible pour cet article.

Fourni par l'initiative de partage de contenu Springer Nature SharedIt

Communications Terre & Environnement (2023)